Treść informacji wstępnej:

Główną funkcją enzymu RuBisCO (karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanowa) jest przyłączanie dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) w cyklu Calvina. Jednak w wysokiej temperaturze i przy wysokim stężeniu O₂ znacznie wzrasta aktywność RuBisCO polegająca na przyłączaniu tlenu do RuBP, co daje początek fotooddychaniu. Skutkiem tego procesu jest znaczne zmniejszenie wydajności wiązania CO₂ przez roślinę.

U roślin rejonów tropikalnych i subtropikalnych przeprowadzających fotosyntezę typu C4 proces fotooddychania jest ograniczony. Jest to związane z dwustopniowym mechanizmem wiązania dwutlenku węgla. Pierwotna asymilacja CO₂ z wytworzeniem szczawiooctanu zachodzi w komórkach mezofilu, natomiast włączanie CO₂ do cyklu Calvina zachodzi w komórkach pochwy okołowiązkowej. U niektórych roślin C4 w komórkach pochwy okołowiązkowej nie ma fotosystemu II (PS II).

Na schemacie przedstawiono w uproszczeniu przebieg fazy fotosyntezy niezależnej od światła (fazy ciemnej) u roślin C4.

Uwaga: nie zachowano stechiometrii przedstawionych reakcji.

Treść zadania:

Wykaż związek między ograniczeniem procesu fotooddychania u roślin C4 a:

 

1. dwuetapowym mechanizmem wiązania dwutlenku węgla

 

2. brakiem PS II w komórkach pochew okołowiązkowych.

 

Rozwiązanie:

1. U roślin C4 asymilacja CO₂ zachodzi w dwóch etapach, które są odseparowane przestrzennie, i jest katalizowana przez dwa różne enzymy. W komórkach miękiszu zachodzi wiązanie CO₂ do PEP (fosfoenolopirogronianu) katalizowane przez karboksylazę PEP, która nie ma skłonności do wiązania O₂ i wykazuje dużo większe powinowactwo do CO₂ niż RuBP. CO₂ w postaci jabłczanu transportowany jest do komórek pochwy okołowiązkowej, gdzie następnie rozpada się i jest wiązany przez RuBP. W komórkach pochwy okołowiązkowej stężenie CO₂ jest stale wysokie, co minimalizuje proces fotooddychania. 

 

2. Brak PS II w komórkach pochew okołowiązkowych warunkuje zachodzenie fosforylacji cyklicznej z udziałem PS I. Podczas tego typu fosforylacji nie dochodzi do fotolizy wody, a tym samym nie dochodzi do uwolnienia tlenu, który mógłby konkurować z dwutlenkiem węgla o miejsce aktywne enzymu RuBisCO i przyłączanie do RuBP. Obecność wyłącznie fotosystemu PS I ogranicza proces fotooddychania.